ВСТУПЛЕНИЕ
Коровы могут производить молоко из фуража и других кормов, не потребляемых человеком; однако начало лактации зависит от рождения теленка. Каждый раз, когда рождается теленок, фермер должен принять решение, оставить ли его в стаде или продать. Определенное количество женских особей должно оставаться в стаде для выращивания нового поколения на замену покидающим стадо коровам.
При высокой смертности телят, большой выбраковке или расширении стада простор для выбора того, каких телят отправить на продажу, а каких оставить в стаде, очень невелик, так как большинств о телят нужн о для поддержания или увеличения размера стада. Однако в стаде, скажем, из 20 коров с интервалом отела 13 месяцев за год родится приблизительно 18 телят с ожидаемой пропорцией в 9 бычков и 9 телок. Если корова остается в стаде в течение 4 лактации, это означает, что одна четвертая стада (пять коров) замещается каждый год. Какие пять из девяти телок, рождающихся каждый год, необходимо оставить в стаде?
Так как каждый фермер хочет иметь только лучших коров, то задача состоит в том, как отобрать телят, из которых получатся лучшие коровы в следующем поколении. Узнать, какие из коров "хорошие", не так легко, как это может показаться с первого взгляда. Во- первых, какая коров а считаетс я "хорошей"? Ниже перечислены лишь некоторые признаки, которые помогут определить, что такое хорошая корова:
• Высокая продуктивность молока;
• Высокий процент содержания жира и/или протеина;
• Продолжительная продуктивная жизнь;
• Минимальное количество репродуктивных осложнений;
• Индивидуальные физические признаки, которые уменьшают возможность возникновения мастита и хромоты;
• Сопротивляемость болезням;
• Эффективность переваривания кормов.
После того , как мы решили, что определяет "хорошую" корову, нам необходимо знать, передаст ли она эти признак и следующему поколению? Каждый из признако в частично унаследован от родителей (быка и коровы), но в то же время частично определяется другим и факторами . Например, несмотря на хороший генетический потенциал , молочная продуктивность коровы может уменьшиться из-за трудностей во время отела, короткого периода сухостоя или из-за мастита. Поэтому молочная продуктивность коровы определяется генетическими предпосылками и влиянием "окружающей среды". Генетика дает возможность корове производит ь молоко, в то время как "окружающая среда" предоставляет "сырье" для производства молока. Молочная производительность является комбинацией генетических предпосылок и "окружающей среды", а также результатом взаимодействия этих двух факторов.
ГЕНЕТИКА И ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА
ЧТО ТАКОЕ ГЕНЕТИКА?
Генетика лежит в основе двух фундаментальных явлений природы: потомство имеет признаки, схожие с родительскими, но при этом оно отличается от родителей. Генетика - это наука, которая изучает изменения и переход признаков от одного поколения к другому. В этом определении слово "изменения" обозначает генетические изменения - то есть диапазон различных значений признака, определяемых наследственностью. Наследственность - это переход признаков от родителей к потомству через генетический материал. Этот переход происходит во время процесса воспроизводства. Новое поколение начинает свое развитие, когда сперматозоид, содержащийся в сперме быка, соединяется с яйцеклеткой коровы в процессе рождения теленка, обладающего уникальными генетическими качествами. Поэтому, с генетической точки зрения, "хорошей" считается та корова, которая обладает и способна к передаче генетической информации, необходимой для получения желаемых признаков.
Каждый теленок содержит новую комбинацию генетического материала, и каждое животное является генетически уникальным. Так как все коровы генетически отличаются друг от друга, то они будут производить различное количество молока. Только близнецы, произошедшие из одной оплодотворенной яйцеклетки, которая в ранней фазе разделилась на два отдельных эмбриона, имеют одинаковые генетические качества. Братья и сестры, содержащие генетический материал обоих родителей, имеют больше общего по сравнению с неродственным и животными.
ЧТО ТАКОЕ ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА?
Значение термина "окружающа я среда " часто понимается как физическое окружение животного - свет, температура, вентиляция и другие параметры, влияющие на физический комфорт животного. Однако в генетике слова "окружающая среда" имеют более общее значение. Окружающая среда - это комбинация всех факторов, кроме генетических , которые оказывают влияние на выражение генетических качеств. Например продуктивность коровы зависит от ее возраста во время отела, сезона отела, питания и многих других факторов. Поэтому коровы с похожими или даже одинаковыми генетическими свойствами будут производить различное количество молока при различных условиях окружающей среды. Например, если членов одной пары (близнецов) разделить сразу после рождения и поместить в разные страны, то их продуктивность будет значительно отличаться. Более того , разница в продуктивности молока может быть значительной, даже если близнецы находятся в одном районе, но на разных фермах с различным стилем управления.
ГЕНЕТИЧЕСКИЙ МАТЕРИАЛ
Организм любого животного состоит из огромного количества клеток. Несмотря на то, что клетки различных тканей могут иметь разный внешний вид, структура их очень похожа и состоит из плазмы, мембран, цитоплазмы и ядра. Ядро каждой клетки содержит генетический материал. Клетки организма, за исключением репродуктивных клеток (сперматозоиды и яйцеклетки) и еще нескольких типов клеток (клетки красных телец), содержат две полных копи и генетического материал а животного. В процессе деления клеток генетический материал организуется в нитеобразные структуры, называемые хромосомами. В клетках организма каждая хромосома (кроме двух хромосом определяющих пол животного) имеет копию такой же длины и формы и содержит генетическую информацию для одного с ней признака. Эти две хромосомы составляют хромосомную пару, из которых одна принадлежит матери, а другая - отцу. Количество хромосомных пар является различным для каждого вида и обычно обозначается символом "n". Например, у человека п = 23, у свиньи п = 19, а у коровы п = 30. Таким образом, клетки организма человека, свиньи и коров ы содержа т соответственн о 2n = 46, 38 и 60 хромосом.
Гены расположены вдоль хромосомы. Гены являются основной функциональной единицей наследственности; то есть они являются носителями генетической информации, передача которой обеспечит проявление определенных признаков у потомства. Вся хромосома может быть разделена на тысячи функциональных единиц, каждая из которых отвечает за определенный признак. Гены состоят из вещества, называемого дезоксирибонуклеиновая кислота или, сокращенно, ДНК . ДНК является фундаментальной молекулой жизни, так как имеет два уникальных свойства:
• ДНК может выступать в качестве модели для производства себе подобных молекул.
• ДНК может выступать как носитель информации: гены содержат всю информацию, необходимую для создания нового индивидума.
ГЕНОТИП И ФЕНОТИП
Генотип животного - это ген или набор генов , ответственных за определенный признак. В более общем смысле, генотип представляет собой весь набор генов , унаследованный отдельным организмом.
В отличие от генотипа, фенотип - это значение, соответствующее проявлению признака ; другими словами, это наблюдаемое, либо измеряемое проявление признака . Например , фенотипом может считаться реальная продуктивность отдельной коровы , процент содержания в молоке жира или оценка экстерьера коровы.
Фенотип и генотип имеют важное отличие. Генотип - это конкретная, неизменная характеристика организма; она остается постоянной на протяжении всей жизни организма и не изменяется под воздействием факторо в окружающей среды. Фенотип такж е может оставаться неизменным на протяжении всей жизни , если признак определяется одним или несколькими генами (например цвет волос и т.п.). В этом случае фенотип является хорошим индикатором генетического строения организма. Однако для некоторых признаков фенотип на протяжении всей жизни претерпевает постоянны е изменения под воздействием факторов окружающей среды.
КАК ПЕРЕДАЕТСЯ ГЕНЕТИЧЕСКИЙ МАТЕРИАЛ?
Начало современной генетик и заложил в своей работе августинский монах Грегор Мендель, живший в монастыре в Чехословакии в середине девятнадцатого столетия. Свои опыты он ставил на горохе , имевшем различные внешние признаки, такие как лепестки белого и голубог о цвета, длинный и короткий стебли, зеленые или желтые стручки, а также круглые или сплюснутые семена. Он скрещивал горох, имеющий различные признаки, и путем простого подсчета определял частоту возникновения родительских признаков в потомстве, а также частоту передачи промежуточных признаков (например розовые лепестки).
Внимательный подсчет повтора родительских признаков в потомстве (F1 - первое поколение, 2 - второе поколение) от двух генетически разных родителей натолкнуло Менделя на:
- Заключение о существовании того, что сейчас называют генеами
- Объяснение механизма их передачи
КАК ПЕРЕДАЮТСЯ ХРОМОСОМЫ?
Клеточное деление
В процессе роста животного количество клеток в различных частях организма увеличивается путем клеточного деления. Во время этого деления ДНК воспроизводит себе подобную структуру, и каждая новая клетка обладает двойным набором хромосом, идентичным с материнской клеткой. В результате этого процесса органы и весь организм увеличиваются в размере.
Однако при развитии клеток , участвующих в процессе воспроизводства, процесс деления клеток, происходящий в репродуктивных органах имеет другую структуру. При производстве половой клетки (гаметы) в семеннике быка или яичнике коровы происходи т цепь специальных клеточных делений (мейоз). Гамета содержит только один член хромосомной пары. Таким образом, клетки организма быка или коровы содержат 60 хромосом (2п = 60), а сперматозоиды семени и яйцеклетки в яичниках содержат только 30 хромосом, (п = 30).
Оплодотворение
Лишь один из миллиардов сперматозоидов, попавших в воспроизводительный тракт коровы (при натуральном или искусственном осеменении) соединиться с женской яйцеклеткой. Во время этого процесса, называемого оплодотворением , происходит удвоение хромосом и образуется новая, генетически полная структура клетки с 2п = 60 хромосом. Такие клетки называются зиготами и представляют собой первую стадию в развитии нового организма. Половина хромосом зиготы принадлежит отцу, а вторая - матери. Многочисленные деления клеток, в результате которых сформируется эмбрион и, в конечном итоге , новорожденный теленок, сохраняют количество хромосом (митоз), а также всю заключенную в них генетическую информацию.
Самец или Самка?
В двадцати девяти хромосомных парах оба член а пары имеют внешне одинаковую форму. Однако , в тридцатой паре одна хромосома значительно длиннее другой ; более длинная называется хромосомой X, а более короткая называется хромосомой Y. Яйцеклетка является носителем X хромосомы, в то время как сперматозоид может иметь как X, так и Y хромосому. Во время клеточного деления при формировании воспроизводительных клеток каждая хромосома пары находится в отдельной гамете. В результате 50% сперматозоидов будут являться носителями X хромосом, а другие 50% будут нести Y хромосомы. Если яйцеклетка по воле случая была оплодотворен а сперматозоидом - носителем Y хромосомы, то родится самец. Однако эмбрион, несущий две X хромосомы, разовьется в женскую особь. Разделение на мужские и женские особи составляет 50 на 50 в процентном отношении. Очень важно понимать, что случай определяет то, какая яйцеклетк а созреет и какой сперматозоид оплодотворит эту яйцеклетку.
ПЕРЕДАЧА ГЕНОВ: КРАСНО-БЕЛАЯ И ЧЕРНО-БЕЛАЯ ОКРАСКИ У ГОЛШТИНСКОЙ ПОРОДЫ
Каждая клетка содержит два набора хромосом - по одному от каждого родителя. Таким образом, каждая клетка также содержит по паре каждого гена. Альтернативная форма гена в определенном месте на хромосоме называется аллелью. Аллели имеются у каждого из двух членов хромосомной пары . Аллели одного гена необязательно должны быть одинаковыми. Другими словами, тот факт, что 29 пар хромосом из 30 внешне выглядят одинаково, ни в коем случае не означает того , что гены имеют одинаковые аллели.
Например , некоторые коровы голштинской породы имеют черно- белый окрас, в то время как у других коров этой же породы окрас красно- белый. Такое различие в цвете определяется одним геном, имеющим две различных формы аллелей (две аллели). Давайте дадим им условные обозначения "А" и "а". Аллель "А" отвечает за черно-белый окрас, а аллель "а" - за красно-белый. Очевидно, что у хромосомной пары, несущей этот ген , может существовать три возможных комбинации "АА", "Аа" или "аа". Если аллели генов одинаковы, животное называется гомозиготным ("АА" или "аа" комбинации). С другой стороны, животны е с различными аллелями данного гена называются гетерозиготными (комбинация "Аа"). Животные с комбинацией "АА" имеют черно-белый окрас, а животные с комбинацией "аа" имеют красно-белый окрас (Рис. 6.6). У животног о с комбинацией "Аа" аллель "А" является доминирующей, а аллель "а" не выражена. Корова имеет черно-белый окрас, но является носителем красно- белой аллели (так называемый фактор красного гена).
Генетическая повторяемость
Сперматозоиды и яйцеклетки содержат по одному набору хромосом. Таким образом , половин а воспроизводительных клеток получит одну аллель, а вторая половина - другую. Животные с комбинацией "АА" могут производить тольк о воспроизводительные клетки с аллелью "А", таким же образом животные с комбинацией "аа" могут производить только воспроизводительные клетки с аллелью "а". Однако животные с комбинацией "Аа" могут производить клетки как с аллелью "А", так и с аллелью "а". Одна половина воспроизводительных клеток будет содержать аллель "А", а другая половина - аллель "а".
Предположим, что мы решили спарить черно-белую корову с генотипом "АА" и красно-белую корову с генотипом "аа" Все первое поколение телят (F1) будет иметь черно-белую окраску и генотип "Аа". Необходимо заметить, что половая принадлежность животного не имеет значения;при этом неважно, корова ли имеет комбинацию "АА", а бык "аа", или наоборот - в любом случае результат спаривания будет одинаковым. Все поколение "F1 " (первое поколение) будет иметь черно-белую окраску, так как они являются носителями , доминирующего признака "А". Но с другой стороны, это поколение также имеет непроявленную красно-белую аллель "а".
После того , как женские и мужские особи первого поколения спариваются снова, половина сперматозоидов и яйцеклеток получают аллель "А", а другая половина - аллель "а". Таким образом, второе поколение будет обладать комбинациями в следующем соотношении : 1/4 всех комбинаций придется на "АА" , 1/2 часть будет принадлежать комбинации "Аа" и 1/4 часть останется для комбинации "аа". Животные с комбинациями "АА" и "Аа" будут иметь черно-белый окрас (1/4 + 1/2 = 3/4 от всех комбинаций), а оставшаяся часть (1/4) будет иметь красно-белый окрас. В нашем примере мы предположили, что родительское поколение имеет комбинации "АА" и "аа". Однако, если допустить, что ген может иметь две различных аллели, то в такой ситуации может возникнуть шесть разных комбинаций. Таблица 6.1 иллюстрирует ожидаемую частот у повторений возможных комбинаций у потомства для каждого возможного спаривания. Слово "ожидаемый" является ключевым в данном случае, так как если такое наблюдение произвести на небольшом и количестве животных, то данные из таблицы 6.1 могут значительно отличаться от данных, полученных из наблюдений. Все спаривания являются независимыми друг от друга.
В нашем предыдущем примере ожидаемая доля в телят с красно-белым окрасом во втором . всех поколении составила 1/4, что означает 2 из 8 телят должны быть с красно-белым и окрасом. Однако, если принять во внимание только первых восемь телят, то возможное количество телят с красно-белым окрасом будет составлять: ноль, один, два, три, четыре, пять, шесть, семь или даже все восемь, Только тогда, когда в эксперименте участвует большое количество животных, данные, полученные из наблюдений, соответствуют ожидаемым данным. Другими словами, если два или три последовательно рождающихся теленка имеют черно-белый окрас, этот факт не изменяет 1/4 или 25 % вероятности того, что следующий теленок будет иметь красно-белый окрас.
Доминирование
Пример, описанный выше, включает три возможных генотипа ("АА", "Аа", "аа") и два возможных фенотипа (черно- белый окрас и красно-черный окрас). Черно-белая аллель "А" является доминирующей над красно-черной аллелью "а", так как гетерозиготные животные имеют черно-белый окрас (цвет определяется аллелью "А"). По той же аналогии аллель "а" является рецессивной, так как она подавляется в присутствии аллели "А". Таким образом, мы знаем, что красно-белый цвет является гомозиготным рецессивным признаком .
Однако генетическое строение черно-белого цвета может быть как гомозиготным , так и гетерозиготным доминирующим признаком (Таблица 6.2).
Двойное доминирование ("сс") Иногд а феноти п гетерозиготы отличается от гомозиготного доминанта. Примером такого отличия является чалый цвет шортгорнской породы . Предположим , что "Р" соответствует аллелю, определяющему красный цвет. Животны е с генотипом "РР" имеют белый окрас, а животные с комбинацией "рр" - красный. Животные с генотипом "Рр" окрашены в чалый цвет. Ни белая аллель, ни красная не являются доминирующими по отношению друг к другу . Такой тип генетического взаимодействия называется двойным доминированием. Гетерозиготы имеют одну хромосому с аллелью "Р" и парную ей хромосому с аллелью "р"- Обе аллели выражены с одинаковой силой, поэтому смесь белого и красного цвета дает чалый окрас. (Таблица 6.2)
Взаимодействия между двумя генами
Иногда на выражение признака одного гена могут влиять признаки других. Например гернзейская порода обычно имеет светло-коричневый или белый окрас. Однако иногда встречаются животные с полным отсутствием пигментации волос, кожи и глаз. Такие животные называются альбиносами, Обычно тако й феноме н является следствием того , что ге н содержит доминирующую ("С") и рецессивную ("с") аллели. Если животно е является гомозиготным с рецессивным признаком, то генетический код для светло- коричневого и белого цвета не может быть выражен и животное рождается абсолютно без пигментации. В природе существует множеств о различных генетически х взаимодействи й и соответствует аллелю, определяющему комбинаций, однако не все из них ведут
белый цвет шерсти, а "р" к отклонениям,
КАЧЕСТВЕННЫЕ ПРИЗНАКИ
Передача цвета шерсти по наследству является примером наиболее простого наследуемого качественного признака, Качественны е признак и имею т тенденцию разбиваться на отдельные категории , а не измеряются по непрерывной шкале. Обычно лишь один ил и нескольк о гено в имею т значительное влияние на качественные признаки. Окружающая среда не имеет существенного влияния на категорию, в . которую входят животные . В этом случае фенотип животног о отражает его генотип . Ниже перечислены примеры качественных признаков у молочных животных:
• окрас (цвет шерсти);
• наследственные дефекты, такие как низкорослость;
• присутствие или отсутствие рогов;
• группа крови.
НАСЛЕДСТВЕННЫЕ ДЕФЕКТЫ
Наследственные дефекты, приводящие к физическим отклонениям, обычно приводят к смертельному исходу. Теленок обычно умирает в ранней стадии эмбрионального развития, либо сразу же после рождения. Известно более сорок а различны х генов , вызывающих общие отклонения или уменьшающие вероятность выживания скот а (например кортка я нижняя челюсть, закрытый задний проход, кожные осложнения и т.д.). Ранняя смерть эмбриона достаточно трудно определяется и может быть ошибочно принята за неудачное оплодотворение или невыход в течку.
Наследственные дефекты обычно передаются в качестве рецессивных генов. Для того, чтобы это привело к смертельному исходу, обе аллели должны быть рецессивными. Несмотря на то, что животны е с такими отклонениям и (гомозиготны е рецессивы) погибают до момента размножения, эти признаки передадутся в следующее поколени е чере з гетерозиготных животных. Таким образом, носителями наследуемого дефекта может являться большое количество животных, однако весьма небольшой процент потомств а подвержен опасности его проявления. При использовании искуственног о осеменения доля здорового потомства значительно увеличивается. Быки- производители, являющиеся носителями дефектных генов, обычно могут быть выявлены осеменительными компаниями, так как эти компании обследуют большое количество потомства. Кроме того, нововведения в использовании генетических маркировок дали возможност ь проверять быков-осемененителей на присутстви е различных дефектов . Однако быки на фермах, используемые для натурального осеменения, могут широко распространить дефективные гены до того, как это станет заметным.
КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ПРИЗНАКИ
Количественные признаки имеют две характеристики , отличны е о т качественных признаков:
1) Они находятся под влиянием большого количества генетических пар;
2) В отличие от качественных признаков, проявление фенотипа у количественных признаков значительно сильнее зависит от окружающей среды.
У молочных животных многие количественные признаки имеют большое экономическое значение . Например:
• Надои молока;
• Состав молока;
• Экстерьер (также упоминаемый как тип);
• Эффективность переваривания кормов;
• Сопротивляемость болезням.
Производство молок а требуе т взаимодействия большого количества генов , отвечающих за различные аспекты молочного синтеза. Очевидно, что гены необходимы для выделения
ферментов , синтезирующи х жир , протеин и лактозу (молочный сахар). Однако множество других генов, не участвующих в молочном синтез е непосредственно, могут иметь важное влияние на молочную продуктивность животного. Частичный список таких генов включает в себя в частности:
• Гены, отвечающие за синтез секреторных тканей вымени в момент полового созревания;
• Гены, отвечающие за кровоснабжение вымени;
• Гены, влияющие на переваривание корма и метаболические процессы.
В дополнение к участию генов, для синтеза молока необходи м "строительный материал" для молочных компонентов (например глюкоза, пропионовая, уксусная кислоты , аминокислоты и т.д.) и витамины, участвующие в реакциях синтеза . Большинство "строительног о материала" для молочного синтеза производится в результат е пищеварения и метаболизма кормов. Поэтому кормление, которое с точк и зрения генетики является фактором "окружающей среды", такж е имеет значительное влияние на молочную продуктивность.
Комбинированное влияние многи х генов и окружающе й среды на количественные признаки значительно осложняет точно е определени е генотип а п о сравнени ю с качественными признаками.
ПЕРЕДАЧА КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ
Дв а основных принципа передачи качественны х признако в такж е применим ы к количественны м признакам:
1) Разделение спаренных хромосом во время формирования репродуктивных клеток;
2) Слияние сперматозоида с яйцеклеткой для образования новой клетки с уникальным набором хромосом.
В примере, обсуждавшемся выше, цвет шерст и определялся одним гено м (качественный признак), находящимся в одно й хромосоме . Количеств о возможных генотипов и доля потомства с определенным генотипом были легко определены (Рис. 6.7). Прежде чем обобщить результаты определения количества возможных генетических комбинаций количественных признаков, нам необходимо ввести некоторые элементарны е поняти я теори и вероятности.
Элементарные понятия теории вероятности
Вероятность = Ожидаемое количество раз, когда событие должно произойти
Количество возможных исходов события (или количество
попыток)
Количество возможных исходов события (или количество
попыток)
Например вероятность выпадания четверки на кубике за один бросок составляет 1/6, так как кубик имеет 6 сторон и каждая сторона имеет равную вероятность выпадания. Таким же образом вероятность получения "орла" при одном броске монеты равняется 1 /2. Очевидно , что в числителе будет единиц а (произведен тольк о один бросок) , а в знаменателе двойка (результатом может быть "орел" или "решка"). Таким образом, если монета брошена 100 раз , т о сложи в вероятности выпадения "орла" в каждом броске, получим , что ожидаемо е количество "орлов" равняется 50. Используя ту же технику подсчета получаем, что ожидаемое количество "решек" такж е равно 50. Однако вероятность того , что после каждой "решки" пятьдесят раз подряд последует "орел" очень мала. Более того , мы можем получить длинну ю сери ю выпадания "решек", но в среднем все равно выпадет 50 "решек" и 50 "орлов".
Вероятност ь двух независимы х событий находится путем перемножения их вероятностей. Таким образом, вероятность выпадения двух орлов при бросании одной монеты дважды, либо двух монет одновременно находится по формуле 1/2 х 1/2 = 1/4. Другим и словами, комбинаци я "орел-орел" является одной из общего количества двух возможных результатов первого броска, умноженного на два возможных результата второго броска = 2х 2 = 22 =
4 возможных комбинации (орел-орел, орел-решка, решка-орел и решка- решка).
ЧТО ОПРЕДЕЛЯЕТ УНИКАЛЬНОСТЬ ГЕНОТИПА КОРОВЫ?
Комбинации хромосом
При формировании , яйцеклетк а получает только один из двух членов хромосомной пары. Таким образом, определенна я яйцеклетк а може т содержать либо первый, либо второй член родительской хромосомной пары. Поэтом у дл я определенно й хромосомной пары существует только два типа различных яйцеклеток. Теперь вместо одной пары хромосом мы рассмотрим две пары. Какое полное количество различных яйцеклето к возможно в этом случае? Другим и словами, каково полное количество различных генетических комбинаций? Эта ситуация похожа на подбрасывание двух монет одновременно. Количество возможных комбинаций составляет: два возможных значени я для первой монеты, умноженное на два возможных значения для второй монеты = 2 х 2 = 22
= 4 различных комбинации . У яйцеклетки будет четыре различных возможных генотипа, и вероятность определенной комбинации хромосом составляет 1/4 (Рис. 6.8).
Такая техника вычисления также применима для подсчета количеств а возможны х генотипов мужских репродуктивных клеток. Таким образом, когда один из четыре х возможны х сорто в сперматозоидов оплодотворит один из четырех возможных сортов яйцеклеток, количество возможных генетическ и отличных типов потомства составит 4 х 4 = 16 (т.е. 22 х 22). Следовательно , вероятность присутствия определенного генотипа в новорожденном потомке составляет 1/16.
Когда 30 хромосомных пар молочной коровы разделяются во время формирования репродуктивных клеток и затем сливаются во врем я оплодотворения, общее количество возможных хромосомных комбинаций составит 23° х 23 ° = 52900000000000000, и каждая из них уникальна. При таком количестве возможных исходов при каждо м спаривании легко понять, почему не существует двух одинаковых индивидуумов, даже от одинаковых родителей.
ДРУГИЕ ИСТОЧНИКИ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ: КРОССОВЕР И МУТАЦИЯ
Как мы уже говорили , перераспределение хромосом во время оплодотворения является лишь одним из нескольких факторов, влияющих на генетическую структуру организма. В добавок, генетические вариации могут увеличиться из-за того , что во время формирования репродуктивных клеток может произойти обмен группами генов между двумя членами хромосомной пары. Такие изменения называются кроссовером и встречаются довольно часто.
Мутация также является источником генетических вариаций. Мутация - это изменени е структуры ДНК ; т.е. изменение информации, содержащейся в генах. Мутация случается редко, но может привести к сильным (иногда со смертельным исходом) изменениям.
ПЕРЕХОД ОТ ГЕНОВ К КОРОВЕ, ДАЮЩЕЙ МОЛОКО
КАК ДЕЙСТВУЕТ ДНК?
Ка к было сказано выше, гены содержат всю информацию , необходимую для "воспроизводства" коровы или быка всего из одной клетки - оплодотворенной яйцеклетк и (т.е. зиготы). Как это может быть возможно? Каким образом за ЗЗ1 месяца одна клетка может развиться в корову весом 600 кг, производящую молоко. Такое возможн о благодар я дву м фундаментально различным процессам:
• Рост;
• Развитие.
В процессе превращения зиготы в корову , количество клеток увеличивается (рост) и клетк и специализируются для выполнения различных функций (развитие), что приводит к формировани ю органо в организма . ДН К регулирует рост и развитие организма.
Основной функцией ДН К является хранение информации, необходимой для синтеза протеина . Процесс синтеза протеина состоит из двух ступеней (Рис. 6.9).
1) Во время транскрипции ДН К копируется в молекулу рибонуклениновой кислоты (РНК), которая покидает ядро и попадает в цитоплазму клетки;
2) В результате трансляции РНК происходит образование протеина.
Рост
Клеточное деление вызывает увеличени е количества клеток в организме. Новые клетки, получившиес я путе м деления (процесс митоза), содержат всю генетическую информацию родительских клеток. Это возможно в связи с тем, что сложная молекула ДНК, несущая генетическую информацию , в ходе процесса , называемог о репликацией , може т производить себе подобных. Важность этого процесса очевидна. Он позволяет клетка м умножаться , н е теря я генетической информации, что в свою очередь обеспечивает рост организма.
Развитие и продуктивность
Развитие, или приобретение клетками специфических функций, называется клеточной дифференциацией. Этот процес с также регулируетс я генетическим кодом. Несмотря на то, что каждая клетка организма содержит всю генетическую информацию данного животного , в специализированных клетка х "работают " тольк о определенные гены, и поэтому протеин, вырабатываемый этими клетками, имеет четко выраженные свойства. Например гены, отвечающие за цвет волос, проявляют себя только в клетках кожи. Они формируют удлиненный протеин, который выходит наружу в виде волос. Таким же образом в клетках вымени, ответственных за секрецию, активно выражены лишь гены, отвечающие за выделение определенных ферментов, которы е активируютс я во время лактации . Ферменты используют находящиеся в кров и веществ а (предшественник и молока ) и синтезируют молочный сахар (лактозу), протеин (казеин) и жир.
Обобщение
Таким образом, благодаря процессам репликации, транскрипции и трансляци и ДНК, генетическа я информация содержится в каждо й клетке организма (Рис. 6.9). Эти процессы являются основой жизни. На протяжении всей жизни они непрерывно обеспечивают замену старых клеток и производство новых. Например, во время периода сухостоя при подготовке к новому периоду лактации молочные железы производят большое количество новых клеток, производящих молоко. Образно говоря, ДНК является дизайнером и управляющи м строительством биологических машин для производства молока.
КАК ВЛИЯЕТ ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА?
Основной функцией окружающей среды являетс я обеспечени е негенетических факторов, необходимых для роста, развития и производства молока (корма, вода, свет, общий уход).
Мечтой многих фермеров является обладание животными с прекрасными генетическими качествами. Однако, как было сказан о раньше, молочная продуктивность - это не тольк о результат генотипа коровы; она также отражает влияние окружающей среды, в которо й содержится корова , производящая молоко;. Влияние окружающе й среды может иметь временное или постоянное воздействие.
Постоянное влияние окружающей среды
Постоянное влияние окружающей среды приблизительн о одинаков о сказывается на всех лактациях коровы и проявляется своеобразно для каждого отдельного животного. Например при развитии теленка до стадии полового созревания, особенно в возрасте от четырех до восьми месяцев, диета, насыщенная концентратами, может послужить причиной замещения синтеза клеток, производящих молоко, синтезом жировых тканей. Результатом такого воздействия может быть снижение молочной продуктивности коровы во всех последующих лактациях. Другим примеро м постоянног о влияни я окружающей среды является постоянное бездействи е четверт и вымени в следствие мастита. Такой фактор оказывает влияние на продуктивность коровы на протяжении всей ее жизни. В связи с тем, что постоянный эффект одинаков о отражаетс я на всех лактациях, очень трудно отделить его влияние от генетических возможностей коровы. Постоянное влияни е окружающей среды имеет особенно важное значение при сравнении двух различных стад, так как разниц а состоит в кормлении, режим е содержания, технологии дойки, уходе за телятами и коровами в период сухостоя, а также в предупреждении заболеваний (особенно мастита и заболеваний воспроизводительных органов).
Временное влияние окружающей среды
Хорошим примером временного влияния является тепловой шок. Близнецы, имеющие одинаковы е генетические свойства, будут иметь различную продуктивность, если один из них подвержен тепловому стрессу. Другим примером временного влияния является время отела. Обычно продуктивность выше, если корова отелилась в холодный месяц года по сравнению с теплым. Таким образом, влияние сезона отела имеет временный эффект на продуктивность коровы, так как оно не распостраняется на последующие лактации . Коротки й период сухостоя, трудный отел и плохое кормлени е также могут служи т примером временного влияни я окружающей среды. Эти факторы имеют ограниченную продолжительность влияния на производство молока и проявляются в различных формах.
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ МЕЖД У ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДОЙ И ГЕНЕТИЧЕСКИМИ ФАКТОРАМИ
Считается, что окружающая среда определяет, насколько полно корова может реализовать свои генетические возможности по производству молока.
Молочная продуктивность возрастает с улучшением окружающей среды. Например, улучшение в кормлении, практике доения, контроле за заболеваниями и т.п . увеличит молочную продуктивность. Но что в действительности значит "улучшение"? В некотором смысле "лучше" означает приведение окружающей среды в соответствие с имеющимся генотипом. Например телка, родители которой являются животными с прекрасными генетическими характеристиками из региона с умеренным климатом, будет иметь низкую продуктивность, если окажется в жарком климате, где недостаток легкоусваеваемых кормов и теплово й стресс стану т большим препятствием для реализаци и генетических возможностей.
Вобще говоря, окружающая среда и генетические факторы не являются независимыми элементами, но напротив, находятся в тесной взаимосвязи друг с другом . Генетические возможности животного измеряютс я путе м изолировани я влияния факторо в окружающей среды , которы е воздействуют на производство молока. Определенны е таким способо м "наилучшие" генетические возможности по-прежнему зависят от набора факторов окружающей среды, под воздействием которых находится животное.
Исследования показывают, что тот же эффект распостраняется и на производителей при тестировании их в различных странах. Таким образом, если производител ь "А" лучш е производителя "В" в одной стране, то велик а вероятность того, что производитель "А" будет также лучше производителя "В" в другой стране. Однако большинство этих исследований было произведено в странах с умеренным климатом. Иерархия среди лучши х производителей может изменяться при перемещении животных из умеренного климата в тропический. К тому же потенциальные достоинства программы селекции местных коров по сравнению с использованием лучших европейских пород часто остаются неизвестными.
ОСНОВНЫЕ ПУНКТЫ
Генетика - это наука, которая изучает изменения и передачу качеств от одного поколения к другому. Наследственность - это передача родительских качеств потомству через генетический материал (гены).
Некоторые признаки (качественные признаки) определяются только одним или несколькими генами (например цвет волос, тип крови); однако в определении других признаков (количественные признаки) участвует большое количество генов (например молочная продуктивность).
Генетические эффекты и влияние окружающей среды тесно взаимосвязаны друг с другом. Гены являются носителями информации и предоставляют собой "полуфабрикат" для синтеза белков, в то время как окружающая среда выступает в качестве "формы для литья", которая определяет рост, развитие и производство молока.
Генотип определяет генетические возможности коровы по производству молока , а фенотип - это то, что может быть подвергнуто измерению или наблюдению (напр. записи по надоям).
Понятие окружающей среды включает в себя все внешние факторы, влияющие на проявление признаков. Обычно окружающая среда имеет слабое влияние на качественные признаки, но значительно отражается на количественных признаках. Некоторые факторы окружающей среды являются постоянными, а другие - временными.
Генетические возможности по производству молока являются уникальными для каждой коровы (кроме близнецов). Такое возможно только вследствие того, что при при воспроизводстве существуют миллионы различных вариантов генотипа потомства.
Записи по надоям содержат мало информации о генетических возможностях коровы, так как у количественных признаков фенотип определятеся комбинацией генотипа и окружающей среды.
ВЫЧИСЛЕНИЕ ВОЗМОЖНОЙ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ЦЕННОСТИ ПО ПРОИЗВОДСТВУ МОЛОКА
Это приложени е демонстрирует способ подсчет а генетических возможностей по молочно й продуктивности при условии, что 15 пар гено в определяют молочну ю продуктивность. Такое предположение сделано случайным образом, так как в действительности мы не знаем количества генов , определяющих молочную продуктивность коровы.
Для начала мы рассмотрим потомство любой коровы от любого производителя. Затем мы рассмотрим генетическую вероятность для случаев с одним общим родителем и двумя общими родителями.
ВСТРЕЧАЕМОСТЬ ГЕНОВ В ПОПУЛЯЦИИ
Предположим , что количеств о возможны х видов репродуктивных клеток для каждого гена равно двум (т.е. "А" и "а"). Таким образом, количество возможных генотипов для каждого гена составляет три (т.е. "АА", "Аа" и "аа"). Общее количество возможных комбинаций - это результат перемножения количества комбинаций для каждого из 15 генов участвующих в
Процессе : ЗхЗхЗхЗхЗхЗхЗхЗхЗхЗхЗхЗхЗхЗхЗ = З 1 5 , что составляет более 14 миллионов возможных вариантов (Таблица 6.3). Каждый раз, когда бык-производитель спаривается с неродственной ему коровой, потомство будет обладать уникальным и генетическим и возможностями по производству молока. Како й вариант из возможных 14 миллионов реализуется, определит только случай.
ВСТРЕЧАЕМОСТЬ ГЕНОВ В СЛУЧАЯХ С ОДНИМ ОБЩИМ РОДИТЕЛЕМ
Вместо осеменени я любы м производителем любой коровы, давайте подсчитае м обще е количеств о вариантов возникновения генетически различного потомства при спаривании определенног о производител я с произвольными коровами . Такая ситуация возможна при использовании определеленного быка компаниями по искуственному осеменению. В нашем примере генетическа я структур а (гомозиготная или гетерозиготная) тех 15 генов, которые мы используем, является произвольной.
Если производител ь являетс я гомозиготным (т.е. "АА", Таблица 6.3), он производи т тольк о один вид сперматозоидов (т.е. "А"). Однако, эти сперматозоиды могут оплодотворить яйцеклетку любого типа (т.е. "А" или "а"). В результат е вероятн о возникновени е дву х различны х комбинаций (т.е. "Аа" или "АА") генов в потомстве . Если производител ь является гетерозиготны м (т.е. "Сс" Таблица 6.3), он производит два сорта сперматозоидов (т.е. "С" и "с"), которые могу т оплодотворят ь яйцеклетк и генотипа "С" и "с". В результате у потомства может возникнут ь тр и различных комбинации генотипа (т.е. "АА" "Аа" или "аа"). Количеств о возможных генотипов для каждого гена должно быть подсчитано, и они должны быть перемножены для определения возможного количества генотипов у потомства. В нашем примере общее количество различных комбинаций в потомстве составит:
2x3x2x3x2x3x3x2x2x2x3x2x3x2x3 = 55 9 87 2 (Таблица 6.3). Таким образом, если производитель в нашем примере был спарен с большим количеством коров, то мы вполне можем ожидать до 560 000 различных генотипов. Это огромная цифра , хотя , она и меньш е четырнадцати миллионов. Отсюда видно, чт о существуе т меньшее генетическо е различи е межд у животными, имеющими хотя бы одного общего родителя, чем между случайно выбранными животными.
ВСТРЕЧАЕМОСТЬ ГЕНОВ У ЖИВОТНЫХ С ДВУМЯ ОБЩИМИ РОДИТЕЛЯМИ
Теперь предположим, что одни и те же бык-производитель и корова спариваются несколько раз. В зависимости от генотипа родителей, количество возможных комбинаций для каждого гена может быть один, два или три (Таблица 6.3). Общее количество возможных комбинаций для животных с двумя общими родителями составит 7776. Животны е с двумя общими родителям и имею т значительную большую вероятность быть похожими, чем животны е с одним общим родителем . Однако вероятность того, что животные с двумя родителями будут абсолютно одинаковыми, очень мала.
Комментариев нет:
Отправить комментарий